[轉(zhuǎn)] 未來超級水稻：若新品種成功或使產(chǎn)量提升50%
人均耕地面積持續(xù)萎縮，雜交技術(shù)也臻于極致、進入瓶頸，研究人員不得不將糧食增產(chǎn)的希望寄于C4技術(shù)
2012年12月17日至19日，來自英、美、中等多個國家的17支科研團隊匯聚于菲律賓馬尼拉，在亞洲最大的國際農(nóng)業(yè)科研機構(gòu)——國際水稻研究所(IRRI)，參加一年一度的“C4年會”。與會者興奮地發(fā)現(xiàn)：根據(jù)研究進度時間表，幾乎可以肯定，三年之內(nèi)能夠?qū)崿F(xiàn)雙細胞碳4(C4)水稻的代謝原型，其不再僅僅是個“計劃”。
四年前，這些科研團隊組成了“國際C4水稻聯(lián)盟”(下稱C4聯(lián)盟)，希望將玉米(2445,2.00,0.08%)中的高效光合作用機制，安裝進水稻中，以提升水稻產(chǎn)量。這個新品種水稻被稱為C4水稻。若C4水稻研發(fā)成功，它將減少化肥的使用，比傳統(tǒng)水稻更適應(yīng)干旱等惡劣環(huán)境，重要的是，可以使水稻增產(chǎn)50%。
亞洲供應(yīng)并消費著世界范圍內(nèi)90%的水稻，平均每公頃土地供養(yǎng)27人，這一數(shù)字到2050年，將是每公頃必須供養(yǎng)43人。在世界范圍內(nèi)，人均耕地面積在減少，平均每天約有2.5萬人的死亡與饑餓相關(guān)。“土地耕種面積已經(jīng)沒有可能進一步增加，所以我們需要提高單產(chǎn)和耕種效率。”康奈爾大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)支持計劃第二期(ABSPII)項目主任弗蘭克·紹科斯基(Frank Shotkoski)說。
探索新的增產(chǎn)途徑成為科研工作者們努力的目標。國際水稻研究所計劃，未來三年研制出C4水稻的原型。這離C4水稻真正研發(fā)成功還很遠，至少需要15年。
雖然這項技術(shù)的研發(fā)還存在許多不確定性，中國工程院院士袁隆平在2012年9月的一次演講中表示，C4技術(shù)將被融入第四期超級雜交水稻的研發(fā)，達到畝產(chǎn)1000公斤的目標。來自各國的研究者們相信，這是實現(xiàn)新一輪糧食增產(chǎn)的極有潛力的路徑。
改造水稻生理
雜種優(yōu)勢和形態(tài)改良是雜交水稻增產(chǎn)的兩個核心路徑。如今，科學(xué)家們幾乎用盡了作物中所有與提高產(chǎn)量相關(guān)的有利基因，增產(chǎn)已接近極限。
2012年9月，湖南省溆浦、隆回等五個縣的攻關(guān)田中，第三期超級雜交水稻終于成熟，專家組對其中三塊田進行驗收，平均畝產(chǎn)達到917.72公斤，實現(xiàn)了袁隆平六年前提出的“超級雜交稻第三期畝產(chǎn)900公斤攻關(guān)”設(shè)定的目標。
然而，受到研究人員精心照顧的試驗田與實際農(nóng)田存在不小差距。“第三期超級雜交水稻的產(chǎn)量潛力和適應(yīng)性還有待進一步研究。目前我們推廣的超級稻主要是二期。”湖南雜交水稻研究中心雜交水稻重點實驗室常務(wù)副主任趙炳然說。
包括雜交育種在內(nèi)的傳統(tǒng)育種方式，主要依靠挖掘水稻自身的有利性狀達到增產(chǎn)目的。早在140多年前，奧地利植物學(xué)教師孟德爾(Gregor Johann Mendel)將1英尺高的豌豆與6英尺高的豌豆進行雜交，種出的豌豆竟然都超過了6英尺的高度，這就是所謂的“雜種優(yōu)勢”。
雜交水稻相較于純系水稻，產(chǎn)量可以提高15%－20%。上世紀60年代，美國植物病理學(xué)家諾曼·E·勃勞格(Norman E Borlaug)通過利用作物的矮化基因，令小麥(2597,24.00,0.93%)、玉米、水稻等農(nóng)作物的莖干變短，使作物免于在風中折斷，同時優(yōu)化田中的光線分布，提高谷物產(chǎn)量。這種對植物形態(tài)的改良解決了世界數(shù)以億計人口的糧食問題，勃勞格也因此獲得了諾貝爾和平獎。
“改良水稻有很多方向，如果集合在一起，也許會有一定效果，但很難再做到更大幅度的突破。”臺灣國立嘉義大學(xué)講座教授古森本表示，若雜交的種源依然是碳3(C3)水稻的話，增產(chǎn)很難突破20%的瓶頸。
從1996年開始，“中國超級雜交水稻”項目使雜交水稻產(chǎn)量每五年就上一個新臺階，但袁隆平也意識到雜交水稻的瓶頸。他在2011年發(fā)表的文章《超級雜交稻的培育需要基因工程的加盟》中表示，未來若希望進一步增產(chǎn)，面對如何從生理上突破水稻光能利用率等關(guān)鍵瓶頸。文章提到，利用遠緣有利基因是培育超級雜交稻的主要技術(shù)路線。“基因工程技術(shù)在水稻遺傳育種中的巨大潛力將得到越來越多的顯現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因水稻在生產(chǎn)上的大面積應(yīng)用只是時間問題。”袁隆平寫道。
袁隆平團隊已宣布C4技術(shù)將被融入第四期超級雜交水稻研發(fā)中。在農(nóng)作物中，玉米、高粱等為C4植物，水稻、小麥等皆為C3植物。目前主要的糧食作物多為C3植物。
C4光合作用機制是由C3植物在適應(yīng)惡劣環(huán)境中進化而來。研究人員推測，大約在1000萬年以前，水和二氧化碳的缺乏，使得C3植物不得不進化出更高效的C4光合作用機制。C4有一個秘密武器：二氧化碳(CO2)濃縮機制。該機制包括C4代謝物穿梭機制及獨特的花環(huán)結(jié)構(gòu)，兩者合作促使C4植物獲得更高的光能利用效率，從而實現(xiàn)增產(chǎn)。
研究者們相信，人類可以幫助水稻“進化”出C4光合作用機制。“這需要運用轉(zhuǎn)基因?qū)崿F(xiàn)發(fā)育調(diào)控，是最高水平的轉(zhuǎn)基因工作。”中科院遺傳與發(fā)育研究所發(fā)育生物學(xué)研究中心高級工程師姜韜說。
在上世紀90年代，古森本將玉米中的一種光合作用酶的基因?qū)胨局校顾镜墓夂献饔眯实玫讲糠痔岣?。雖然還遠不及C4植物的水平，但是證明了玉米中與光合作用相關(guān)的基因可以在水稻中表達。“當時大家都不相信這個可行。”古森本說。
2000年初，古森本將玉米中兩個酶——PEPC和PPDK的基因整合進水稻中，并將這個水稻品種交給了袁隆平，以及安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所焦德茂團隊、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院遺傳生理研究所李成荃團隊，希望運用雜交的方式，產(chǎn)生既保留玉米基因，又適合中國環(huán)境的水稻。“根據(jù)2011年5月的報告，田間的產(chǎn)量可以增加15%－20%。”古森本說。
古森本計劃，在2013年，使水稻表達六種玉米的光合作用酶的基因，完成一期C4水稻。
C4聯(lián)盟也在2012年剛剛結(jié)束的一期項目中，鑒定出形成C4光合作用機制的核心基因，以及控制花環(huán)結(jié)構(gòu)的目標基因。在這個過程中，中科院上海生命科學(xué)研究院研究員朱新廣帶領(lǐng)的團隊致力于鑒定C4原型所必需的所有核心元件，及設(shè)計其最佳配合方式。在一期中，該團隊鑒定出了C4光合系統(tǒng)運作必需的轉(zhuǎn)運蛋白。
現(xiàn)在，C4聯(lián)盟已經(jīng)將主要C4代謝酶轉(zhuǎn)入水稻。同時，在控制花環(huán)結(jié)構(gòu)的重要基因方面，也取得了進展。
“花環(huán)”難題
第一批C4水稻研究者將焦點投在酶上，卻始終得不到理想的試驗結(jié)果。直至研究者們意識到，花環(huán)結(jié)構(gòu)是C4光合作用提高光能利用效率的關(guān)鍵因素，而這在以往的C4工程改造中沒有涉及。
“這好比運作一個大工廠，酶是機器。若要提高生產(chǎn)效率，就需要一定數(shù)量的按規(guī)律排列的機器。與此同時，也需要安排好放置機器的房間。而這些房間就是植物中的葉肉細胞、維管束鞘細胞。”多倫多大學(xué)生態(tài)學(xué)及進化生物學(xué)教授羅溫·塞格(Rowan F Sage)說。
顯微鏡下的C4植物葉片切片中，排列著一個個圓環(huán)，這些圓環(huán)由維管束鞘細胞排列組成。由于形狀很像花環(huán)，因此用德文Kranz(花環(huán))命名。C3植物的維管束鞘細胞內(nèi)因缺少葉綠體，顯得干癟且不規(guī)則。
C3植物僅在葉肉細胞中完成光合作用，C4植物卻同時在葉肉細胞、維管束鞘細胞兩個細胞中工作。
維管束鞘細胞可以保護光合作用的核心酶——Rubisco少受O2的影響，同時，可使被源源輸入的CO2免于泄漏，進而形成一個“高壓CO2艙”，也增加了CO2的利用率。
可見，高效的C4途徑需要兩種光合作用細胞間有序分工、密切合作，使光合作用酶最大程度地發(fā)揮作用，提高光能、氮素利用效率，減少水和能量的浪費。
C4水稻項目及其他相關(guān)研究團隊，計劃將更大的精力投放在對花環(huán)結(jié)構(gòu)的研究上。要在4.5萬個玉米基因中鎖定控制花環(huán)結(jié)構(gòu)的核心基因，猶如大海撈針。塞格預(yù)計，需要改變數(shù)十個到數(shù)百個基因，才可以將玉米的光合系統(tǒng)組裝進水稻，“我們尚沒有技術(shù)可以同時轉(zhuǎn)移如此多的基因。”
每一個參與C4水稻研究的人都知道，這是一項漫長的工作。澳洲國立大學(xué)醫(yī)學(xué)院環(huán)境生物學(xué)教授蘇珊娜·凱米爾(Susanne von Caemmerer)在《科學(xué)》雜志上撰文表示，“我們預(yù)期未來三年獲得C4水稻的原型，然而，距離C4水稻走入田間，還需要進行15年的完善。”
C4水稻未來
研究者普遍預(yù)測，C4水稻研究成功，有可能使水稻產(chǎn)量提升50%。但C4水稻研究絕非一個便宜的項目。
國際水稻研究所2012年在官網(wǎng)上公布，其與英國政府、比爾及梅琳達·蓋茨基金會(BMGF)撥款1400萬美元來支持未來三年的C4水稻項目。這個數(shù)字接近研究人員的預(yù)期，國際水稻研究所C4聯(lián)盟協(xié)調(diào)員保羅·科維克(Paul Quick)估計， C4水稻研究項目每年需要科研經(jīng)費500萬美元。C4水稻的研究需要15年到20年，由此推算，未來的科研經(jīng)費需要7000萬美元到1億美元，這還不包括后期的安全性評估。
作為該技術(shù)的主要支持者之一， BMGF已經(jīng)給予C4聯(lián)盟一期研究約1100萬美元的資助。在2012年開始啟動二期研究時，英國國際發(fā)展署(DFID)也加入了資助的行列。就連對轉(zhuǎn)基因技術(shù)一向保守的歐盟，也聯(lián)合科研界以及商界，設(shè)立了為期五年的“3到4”項目，希望通過C3轉(zhuǎn)C4光合作用，發(fā)展可持續(xù)性農(nóng)業(yè)。
“這個項目非常有前途。C4水稻有潛力減少水、化肥的使用，同時，顯著提升產(chǎn)量，從而保障世界上數(shù)以億計的以水稻為主食的窮人的食物安全。” BMGF副發(fā)言人艾米·恩萊特(Amy Enright)說。
水稻只是目前研究的載體，若C4水稻研發(fā)成功，研究人員可以遵循相似的原理改造小麥、大豆(4731,1.00,0.02%)等一系列C3作物。按照塞格的觀點，這項投資很合算，“根據(jù)我們的計算，若這項技術(shù)取得成功，30年的時間，C4再造技術(shù)的投資回報率將達到100倍或者1000倍。”
這項研究的懷疑者則不這么看，在大自然中，一個植物從C3到C4的進化幾千年才能完成。“通過人為的方式是否能解決這個問題？此前，有人希望將豆科植物的固氮機制轉(zhuǎn)移到玉米里，就不再需要豆科植物和玉米的輪作。我聽說這個事情的時候，是在上世紀80年代，但到現(xiàn)在都沒什么突破性的成果。”吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所研究員郝東云說，“我們對于C3、C4基因調(diào)控機制的了解還不完善，現(xiàn)在對C4水稻的研究只是一種摸索。”
另外，研究者們也無法肯定光合作用機制的改變，是否會影響稻米的口感，或者使其營養(yǎng)成分等發(fā)生變化。
朱新廣堅持認為，對C4植物的研究由單純的導(dǎo)入酶擴展到改變植物的細胞結(jié)構(gòu)之后，研究前景就完全不同?，F(xiàn)在，他和山東師范大學(xué)、中科院植物所等機構(gòu)的多位研究人員，協(xié)同開展研究，以盡快推進中國C4改造事業(yè)。
恩萊特也明確地告訴《財經(jīng)》記者，所有受到資助的人，都需要建立“全球使用權(quán)計劃”(global access plans)，即確保這些技術(shù)可以提供給所有需要它的人。受資助者必須承諾，所有產(chǎn)品，比如改良的稻米品種，必須以可被接受的價格提供給那些需要幫助的人。
就目前看，民眾對轉(zhuǎn)基因食品安全性充滿了憂慮，這給未來C4稻米品種的研究或種植亦帶來了不確定性。
BMGF在一份研究報告中表示，民眾的擔憂是可以理解的，但是，仍有六條理由使得基金會對轉(zhuǎn)基因技術(shù)保持資助。其中包括尚未有科學(xué)研究確定轉(zhuǎn)基因技術(shù)對人體或環(huán)境有害。
致力于轉(zhuǎn)基因技術(shù)推廣工作的紹科斯基樂觀地認為，待C4水稻研發(fā)成功的時候，也就是15年以后，轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品或已成為常規(guī)食品，在市場上銷售。而轉(zhuǎn)基因技術(shù)會同傳統(tǒng)育種技術(shù)一并帶動下一次“綠色革命”的到來。《財經(jīng)》記者 許競 凌馨
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